Gastblog macroevolutie – 2

Het heeft even geduurd, maar hier is de tweede aflevering van de serie over macro-evolutie door Gerdien de Jong. Hopelijk zit er niet al te veel fout in de opmaak – het plaatsen van alle figuren verliep niet helemaal vlekkeloos, en volgens mij zit er nog wat Word-opmaak in de tekst….

Vergeet evolutie. Kijk naar de organismen.

Het eerste wat de biologie doet is indelen, tenminste, van die organismen die bekend zijn. Hoe? In hoeveel groepen worden schelvis, koolvis, witvis, walvis, bruinvis ingedeeld? Waterbeesten, één groep? Zoet- of zoutwaterbeesten, twee groepen? Nee, drie vissensoorten, twee zoogdiersoorten. De uiterlijke min of meer gestroomlijnde vorm van walvis en bruinvis houdt verband met hun levenswijze. Op levenswijze wordt niet ingedeeld, wel op diepe overeenkomst in anatomie. Daarom worden walvissen, bruinvissen samen met de vleermuizen ingedeeld.

DEEL I

De diepste overeenkomst in anatomie wordt gegeven door de basenvolgorde in het DNA. Die basenvolgorde heeft niet of heel erg weinig met de levenswijze van een soort te maken, en kan daarom goed gebruikt worden voor het maken van indelingen. Mutaties van basen zijn grotendeels selectief neutraal, en van de afwezigheid van selectie wordt gebruik gemaakt. De indeling is op overeenkomst van basen in het DNA.. Er zijn een aantal methoden om indelingen te maken op DNA basenvolgorden; bijvoorbeeld de zuinigste manier van indelen. De methoden leveren een indeling die soorten die het meest op elkaar lijken op volgorde groepeert. Indelingen worden weergegeven in een boomstructuur.

Zo’n indelingsboom ziet er bijvoorbeeld zo uit:

afb1

Figuur 1:Boven: Soort A wordt samen met soort B in een groep ingedeeld. De soorten A en B heten zustersoorten. Soorten A en B staan even ver van soort C.

Onder: Soort C is de zustergroep van de groep met de soorten A en B. Soort C wordt met (A, B) in een groep ingedeeld. Soort D staat even ver van de soorten A, B, en C – soort D is de zustergroep van de groep (C, (A, B)).

In zo’n boomstructuur mag je alleen langs de lijntjes lopen: verwissel niet de lay-out met de indeling!

figuur-2-macro-2

Figuur 2: hier staat precies hetzelfde als in figuur 1, het is alleen een andere lay-out. De lay-out is niet belangrijk.

figuur-3a-macro-2-portraitfiguur-3b-macro-2

Figuur 3. Links: De soorten A, B en C behoren tot de groep die ingedeeld gaat worden. Soort D behoort tot een andere groep, dat is bekend, en wordt als buitengroep gebruikt. Dit zet een ongeordende indeling (links boven) om in een geordende indeling met een leesbare layout (linksonder). Rechts. De indeling is hierarchisch: de groep gevormd door soorten Aen B valt binnen de groep gevormd door de soorten C en (A,B).

In figuur 3 staat een hiërarchische indeling. De groep gevormd door soorten A en B behoort binnen de groep gevormd door de soorten (A,B) en C. Een hiërarchische indeling geeft aan wat de relatie van alle soorten tot elkaar is. A lijkt meer op B dan op C, C lijkt evenveel op A als op B.

Er komt nu een moleculaire indeling van het leven, op volgorde met steeds wijdere groepen.

Eerst komt de moleculaire indeling van de katten.:

figuur-4-macro-2-katten-johnson-science-2006-fig-1-groot1

Figuur 4. Moleculaire indeling van de kattensoorten binnen de familie katachtigen, niet-kat roofdieren als buitengroep (Johnson et al 2006)

Dit is de figuur zoals in de publicatie, en daarom staan er ook de splitsingstijden in. Vergeet die splitsingstijden nu maar, het gaat alleen om de indeling. Het is een indeling op volgorde: huiskatgroep als zustergroep van de luipaardkatgroep, die twee samen hebben de puma-cheetahgroep als zustergroep, en zo verder. De katten worden ingedeeld in acht groepen; tenslotte de Grote Katten met een groep van zeven groepen, de Kleine Katten, als zustergroep.

Dat waren dan de katten. Daarna komt er een indeling van alle roofdieren. Daarbij is het niet nodig alle katten weer in de studie op te nemen, vijf soorten katten is genoeg, beetje verspreid over de groepen. Vergeet weer die splitsingstijden, het gaat alleen om de indeling. Eerst het origineel, dan in schema met Nederlandse namen.

figuur-5a-macro-2-eizirik-roofdieren

figuur-5b-macro-2-eizirik-roofdieren

Figuur 5. Moleculaire indeling van de families binnen de orde roofdieren, schubdier als buitengroep (Eizirik et al 2010). Beneden is in schema maar hetzelfde als boven, alleen zijn de gebruikte soorten vervangen door de Nederlandse namen per familie.


De Hondvormigen en Katvormigen zijn de twee groepen binnen de roofdieren. De schubdieren zijn de zustergroep van alle roofdieren.

Wat betekent zo’n boom? Moleculair hebben de (stinkdieren, (rode panda, (wasberen, marters))) iets in hun DNA basenvolgorde gemeen, maar waarin zij allen samen verschillen van de zeeroofdieren. De (beren, (zeeroofdieren, (stinkdieren, (rode panda, (wasberen, marters))))) hebben iets in hun DNA basenvolgorde gemeen waarin zij verschillen van de honden. De Hondvormigen en de Katvormigen verschillen in hun DNA basenvolgorden – maar lijken meer op elkaar dan een van deze groepen op de schubdieren. Onderling komen de Katvormigen meer overeen dan elk van deze met een Hondvormige, en andersom. Elke Katvormige lijkt evenveel op elke Hondvormige.

De roofdieren zijn een van de ordes van de placentale zoogdieren. Over alle placentale zoogdieren lijkt de beste moleculaire indeling:

figuur-6-macro-2-alle-placentale-zoogdieren

Figuur 6. Moleculaire indeling van de ordes binnen placentale zoogdieren, buideldier als buitengroep. De figuurtjes zijn uit Nishihara et al PNAS 2006; ik heb de indeling iets gewijzigd naar andere, eerdere en latere studies. Niet elke studie heeft evenveel resolutie.

De hierarchische moleculaire indeling wordt voortgezet. De placentale zoogdieren en de buideldieren zijn zustergroepen, en staan moleculair even ver van de eierleggende zoogdieren.

figuur-7-macro-2-platypus-buideldier-placentaal2

Figuur 7 Moleculaire indeling van de verschillen onderklassen zoogdieren, met andere landvertebraten als buitengroep. Figuur uit Van Rheede et al 2006, boven origineel, beneden schema.

Nu alle zoogdieren langsgeweest zijn komen de vierpotigen, de landvertebraten + amfibieën, aan de beurt. De indeling van de landvertebraten (zonder schilpad) is een van de eerste die met moleculaire methoden gedaan is – in feite, de moleculaire indeling van de vertebraten gaf omstreeks 1975 het idee dat dit wel eens zou kunnen gaan werken.

figuur-8a-macro-2-zardoya1figuur-8b-macro-2-schema-tetrapoda1

Figuur 8 Moleculaire indeling van de vierpotigen (twee studies gegeven in Zardoya & Meyer 2001), met ‘vissen’ als buitengroep. Rechts schema. Klassieke indelingen op morfologie zijn duidelijk herkenbaar.

De drie longvissen en de twee soorten coelacanth staan binnen de huidige gewervelde dieren dichter bij de landvertebraten dan alle echte vissen. De vissen zijn de grootste groep gewervelde beesten, met zelf een duidelijke indeling.

De gewervelde dieren behoren met lancetvisje (Cephalochordaten) en de tunicaten (Urochordaten) tot de Chordaten, de beesten met een chorda – waar de wervelkolom om aanlegd wordt bij gewervelde dieren. De Chordaten en de Ambulacraria vormen samen de Deuterostomia. De stekelhuidigen (zeesterren en zo, Echinodermata) samen met de Hemichordata (eikelwormen en zo) vormen de Ambulacraria.

Hier geef ik twee moleculaire indelingen van de Deuterostomia, uit een studie van Blair & Hedges 2005 en uit het artikel met het genoom van het lancetvisje (Putnam et al 2008)

figuur-9-macro-2-blair-hedges-mbe-2005-fig-4-deuterostomia2

Figuur 9 Moleculaire indeling van de Deuterostomia. Chordaten bij knoop i, Ambulacraria bij knoop l. De Urochordaten (zakpijpen , tunicaten) staan dichter bij de gewervelden (knoop g) dan het lancetvisje (de Cephalochordaat). Hier is geen buitengroep in beeld.

figuur-10-macro-2-putnam-nature-2008-fig-1-nature06967-f1_21

Figuur 10 Moleculaire indeling van de Deuterostomia, met zeeanemoon en fruitvlieg als buitengroep. Ambulacraria zijn de eikelworm en zeeegel. De Urochordaten (larvaceae, sea squirt)) staan dichter bij de gewervelden (benedenste groep) dan het lancetvisje (Amphioxus), ondanks de grote veranderingen in de Urochordaten. Putnam et al 2008.

Nu is het de beurt aan alle beesten:

figuur-11-a-macro-2-raible-et-al-science-310-2005-1325-1326-ifig-11figuur-11-b-macro-2-js-figuur-95-blz-135

Figuur 11. Schema van de moleculaire indeling van het dierenrijk, uit Raible et al 2005. Rechts zoals uit Junker & Scherer, 2010, figuur 9.5. Acoela zijn platte zeebeestjes zonder lichaamsholte.

figuur-12-macro-2-adoutte-et-al-pnas-2000-fig-1-all-bilateria-molecular1

Figuur 12. Schema van de moleculaire indeling van het dierenrijk, met schimmels en planten als buitengroep, Adoutte et al 2000.

De beesten, de planten en de schimmels zijn meercellige organismen met een celkern. Meercellig doet er niet toe volgens de moleculaire indeling, de celkern wel. Er zijn veel eencelligen met een celkern, met een veel groter diversiteit dan de multicellulaire organismen met een celkern. De moleculaire indeling van alles met een celkern is als volgt:

Desmond_Figure1-proof.ppt

Figuur 13. Schema van de moleculaire indeling van de organismen met een celkern, uit Desmond et al 2011. De beesten staan erin als Metazoa, links. LECA staat voor Last Eukaryote Common Ancestor, hoewel het over een indeling gaat. De buitengroep zijn is hier de organismen zonder echte celkern – en die staan op de LECA plaats.

Naast organismen met een celkern zijn er twee groepen organismen zonder echte celkern, de Bacterian en de Archaea.

figuur-14-macro-2fh-17_f18

Figuur 14 Alle organismen, op ribosomaal RNA ingedeeld (naar Woese 1996).

figuur-15-macro-2-fh-17_f24

Figuur 15. Alle organismen ingedeeld op 31 universele genen (naar Ciccarelli et al 2006).

Vanaf de katten in figuur 4 tot en met alle organismen in figuur 15 bestaat er een hiërarchische moleculaire indeling.

Werkt dit nu altijd zo goed? Waar zitten er moeilijkheden? Na 35 jaar gecumuleerde ervaring van velen zijn veel van de bekende voetangels en klemmen in de methoden wel te ontwijken. De verbetering zit in betere statistische methoden voor indelen, grotere computers en snellere methoden voor sequencen van DNA.

Veel soorten met weinig DNA lengte geeft fouten. Ongebalanceerd aantal soorten over wat wel groepen zullen zijn geeft geen resolutie voor een groep met heel laag aantal gebruikte soorten.

Sommige problemen zien er uit als onoplosbaar. Een diepe vertakking met heel weinig soorten aan de ene kant en veel soorten aan de andere kant is lastig, heeft weinig oplossend vermogen aan de kant met weinig soorten. Een tweede probleem is als er veel moleculaire divergentie heel dicht op elkaar zit. De vogels hebben daar last van. Er is overeenstemming over een deel van de moleculaire indeling, maar sommige families veranderen van plaats tussen studies.

figuur-16-macro-2-hackett-etal-science-27062008-fig-3-phylogeny-vogels-met-substitutieschaal

Figuur 16. Moleculaire indeling van de vogels volgens Hackett et al 2008. De lengte van een horizontale lijn geeft hier hoeveelheid verandering (verticale lijn is lay-out). [Kleuren: Landvogels (groen), steltlopers (geel), watervogels (blauw), kern-rallen en koekoeken (grijs), gierzwaluwen tot kolibries (bruin), hoenders en eenden (oranje), and loopvogels en tinamoes (paars).] Loopvogels en hoenders/eenden zijn goed herkenbare groepen. De groep in de lay-out bovenaan die goed te onderscheiden is zijn de zangvogels.

DEEL II

Er bestond natuurlijk een indeling op morfologie voordat aan de moleculaire indeling begonnen werd. Morfologie weerspiegelt de levenswijze veel meer dan DNA dat doet. Morfologisch is het veel moeilijker indelen dan moleculair. Toch is ook de morfologische indeling redelijk hierarchisch. In hoeverre komen morfologische en moleculaire indeling overeen?

Bij de kattenfamilie (figuur 4) was het verschil tussen Grote Katten en Kleine Katten morfologische goed omschreven, maar binnen de Klein Katten bestond weinig overeenstemming in de indeling. Nu de moleculaire indeling er is, blijkt de morfologie wel in overeenstemming daarmee, zoals blijkt uit de gecombineerde moleculaire en morfologische studie van Mattern & McLennan (2000)..

Bij de orde roofdieren (figuur 5) was het verschil tussen Katvormigen en Hondvormigen morfologisch goed omschreven, even als de families katten, hyaena’s, honden, beren, zeeroofdieren en wasberen. Die families en de twee hoofdgroepen komen goed te voorschijn. De civetkattenfamilie die als een samenstel van meer oorspronkelijke en meer afgeleide beesten werd gezien is opgesplitst. De stinkdieren zijn van de marters afgesplitst. De rode panda bleef moleculair alleen, in zijn eigen familie, na langdurige morfologische discussie over zijn plaats .

De ordes van de placentale zoogdiern waren morfologisch niet allemaal te groeperen. De indeling van de ordes van de placentale zoogdieren (figuur 6) bracht behoorlijke verrassingen, vooral omdat drie van de vier hoofdgroepen morfologisch nooit voorgesteld waren, en moeilijk morfologisch te karakteriseren zijn. Moleculair is het signaal voor de hoofdgroepen sterk. Sommige groeperingen van ordes tot zusterordes die voorgesteld waren komen ook moleculair terug, maar andere morfologische voorstellen bleken geen moleculaire tegenhanger te hebben. De vleermuizen waren bijvoorbeeld ongeveer naast de apen gezet, omdat ze naar voren gerichte ogen hebben. Die naar voren gerichte ogen moet toch met vliegen, met leefwijze, te maken hebben: de vleermuizen staan, met de insecteneters, in een andere hoofdgroep.

Bij de klasse zoogdieren (figuur 7) komt de indeling in subklassen moleculair en morfologisch overeen. tussen de placentale zoogdieren, buideldieren en eierleggende zoogdieren.

De indeling van de vertebraten in klassen en onderklassen (figuur 8 ) wordt moleculair teruggevonden, met dezelfde hierarchische indeling van de landvertebraten morfologisch als moleculair. Alleen kan de schildpad minder precies geplaatst worden morfologisch dan moleculair.

De vertebraten behoorden altijd al tot het fylum Chordaten, en de Chordaten tot de Deuterostomia (figuur 9, 10). Er is een zekere verandering in de indeling binnen de Deuterostomia opgetreden: morfologisch werd altijd gedacht dat de Cephalochordaten (dat is, het lancetvisje) de zustergroep van de Chordaten zou zijn, en de Urochordaten (tunicaten, zakpijpen, sea squirt, larvaceae in figuur) de zustergroep van Chordaten + Cephalochordaten. Moleculair is dat anders: de Cephalochordaten zijn moleculair de zustergroep van Chordaten + Urochordaten, ondanks de afwijkende morfologie en levenswijze van de tunicaten.

De indeling van het dierenrijk ging op de schop. De traditionele indeling van de tweezijdig symmetrische beesten werkte met de aan/afwezigheid en bouw van de lichaamsholte, segmentatie enwat er van de eerste instulping van de embryonale ontwikkeling wordt (grofweg: wordt de blastopore mond of anus). De Deuterostomia, beesten met een tweede instulping als mond, waren morfologisch onderscheiden en kwamen moleculair terug, met dezelfde fyla; zoals we al gezien hebben. Lichaamsholte en segmentatie bleken geen enkele weerspiegeling te hebben in de moleculaire indeling, en de hele overige club van de fyla, de Protostomia in figuur 11, 12, wordt nu anders ingedeeld.

Heeft de moleculaire indeling dan geen morfologische tegenhanger? Jawel, maar het waren deels kenmerken waar niet aan gedacht was. Vroeger zaten de gelede wormen (als de regenworm) naast de geleedpotigen (als de duizendpoten, insecten en zo). Moleculair zitten de gelede wormen naast de weekdieren, met een reeks minder bekende beesten. Op grond van de embryologie is dat veel beter. Deze groep, Lophotrochozoa in figuur 11 en 12, hebben spiraalklieving in hun embryo, bijvoorbeeld. Het was ook allang bekend dat gelede wormen die in zee leven en weekdieren in zee hetzelfde type larve hadden. De indeling op lichaamsholte en segmentatie gooide de larven uit elkaar; bij de moleculaire indeling zitten de larven bij elkaar.

De Ecdysozoa vormen de tweede hoofdgroep in de Protostomia, en zijn de beestenrijkste groep van het dierenrijk. Het zijn de geleedpotigen, de fluweelwormen, de beerdiertjes, de rondwormen, en nog een paar fyla. Ecdysozoa betekent beesten die een dikke cuticula van chitine hebben, vervellen om te groeien, en het hormoon ecdyson daarbij gebruiken. Vervellen als morfologisch indelingskenmerk van een grote groep fyla was nooit voorgesteld. Het komt wel overeen met de moleculaire indeling. (Over morfologie en moleculen in het dierenrijk: Minelli 2009).

De eencelligen met een celkern zijn morfologisch lastig (en geen erg favoriete groep voor studie). De onderscheiding tussen Eukaryoten aan de ene kant en Bacterien, Archaea aan de andere kant is een echte celkern (en nog het een en ander in celstructuur). Bacterien verschillen van Archaea in celwand, celmembraan en nog een lijstje kenmerken.

Dat wil zeggen, al met al: de moleculaire indeling werkt beter dan de morfologische. Veel klassieke morfologische indeling komt terug, of de alternatieve moleculaire indeling blijkt toch ook een morfologische component te hebben. De moleculaire indeling geeft lost ook problemen op, als de indeling van de kleine katten, de plaats van de rode panda, de indeling van de ordes van de placentale zoogdieren. En een oplossing van het grootste indelingsprobleem: hoe de geleedpotigen in te delen.

De geleedpotigen zijn de insecten, cheliceraten, duizendpoten en kreeftachtigen. De cheliceraten zijn de spinnen, molukkenkreeft en zeespinnen.De fluweelwormen zijn morfologisch meestal beschouwd als het fylum naast het fylum geleedpotigen, of soms binnen de geleedpotigen gezet.

Morfologisch werden de insecten altijd als zustergroep van de duizendpoten gezien: landbeesten met tracheeën. Er waren morfologisch drie rivaliserende opvattingen over hoe het verder moest. De eerste opvatting is: (fluweelworm, (duizendpoot, insect)) tegen (cheliceraten, kreeften). Dan heb je landbeesten met onvertakte poten tegen beesten met vertakte poten (in de molukkenkreeft voor de cheliceraten). Deze opvatting heeft niet erg school gemaakt. In elke andere opvatting is de fluweelworm een fylum naast de geleedpotigen.

In de tweede opvatting werd de indeling: (insecten, duizenpoten) tegen (kreeftachtigen, cheliceraten). In de derde opvatting is de indeling ((insecten, duizendpoten), kreeftachtigen) tegen cheliceraten. Dan zijn de kreeften de zustergroep van de insecten + duizendpoten. Daar is morfologisch wat voor te zeggen op grond van de bouw van de kop; tenminste, als het aantal kopsegmenten hetzelfde is, en de kopaanhangsels vergelijkbaar zijn. Kreeften hebben zes kopsegmenten. Als het bij elke groep om zes segmenten gaat, ook bij de insecten en duizendpoten, draagt kopsegment 4 bij elke groep een aanhangsel geheten mandibel – het meest kaakachtige van de aanhangsels. De groep insecten + kreeften + duizendpoten heet daarom Mandibulata, mandibeldieren. De meeste morfologische discussie ging over de vraag hoe de kop van de insecten en duizendpoten in elkaar zat, met hetzelfde aantal segmenten of niet. De morfologische consensus is nu dat het bij alle drie groepen om zes kopsegmenten gaat, waarbij segment 2 geen aanhangsel draagt in insecten en duizendpoten.

Dat was morfologie, voor 1995 grotendeels. Moleculair kwam de grootste verrassing van alle moleculaire studies: de insecten bleken binnen de kreeften terecht te komen. In 1995 kwam de eerste en overtuigende moleculaire studie dat insecten en kreeften zustergroepen waren, en 1997 of zo kwamen de insecten binnen de kreeften terecht. Formeel zijn daarmee de insecten een landvorm van de kreeftachtigen. Waar precies in de kreeften was nog de vraag, en waar de duizendpoten dan bleven ook. De laatste studie is van Regier en medewerkers, van 2010; deze studie onderscheidt zich omdat er een behoorlijk aantal duizendpoten in is opgenomen, en een diversiteit aan kreeftengroepen, ook de wat minder bekende kreeftachtigen.

De moleculaire indeling ziet er dan als volgt uit (Regier 2010):

Fig2_Nature_1Dec09_v2

Figuur 17. Moleculaire indeling van de geleedpotigen, met fluweelwormen en beerdiertjes als buitengroep (Regier et al 2010). Horizontale lijnlengte hoeveelheid verandering.

figuur-18-schema-arthropoden-macro-2-portrait

Figuur 18 Schema van de moleculaire indeling van de geleedpotigen, naar Regier et al (2010). Zelfde kleuren als figuur 17.

De insecten komen binnen de kreeftachtigen terecht; en de hele groep heet daarmee Pancrustaceae. Dit valt morfologisch ook wel te verdedigen: uit hersenstructuur en de structuur van de oogfacetten.

Ook vindt Regier dat de duizendpoten naast de Pancrustaceae terecht komen – en dat de Mandibeldieren, die op morfologie en genexpressie verdedigd waren, moleculair terugkomen.

En de morfologische overeenkomst tussen insecten en duizendpoten? Kopsegment 2 heeft bij deze beesten geen antennes: dat moet dan onafhankelijk verlies van een segmentaanhangsel zijn. Tracheeën? Insecten en duizendpoten hebben tracheeën, maar er zijn genoeg verschillen in structuur en positie om die tracheeën niet als overeenkomstig te beschouwen (Minelli 2009 geeft de referenties daarvoor). Tracheeën horen bij de levenswijze op het land.

DEEL III

Dit ging allemaal over de huidige beesten. Wat gebeurt er met de patronen als we de fossielen erbij nemen? Niets – dat is te zeggen, er gebeurt niets met de patronen, omdat dezelfde patronen verschijnen. De indeling van de hoofdgroepen van de landvertebraten komt terug in de fossielen, op dezelfde manier als bij de huidige beesten. Alleen kun je bij de fossielen het voorkomen in de tijd volgen, en alle beesten zien die er ook nog geweest zijn. Zoals dinosauriers. De vogels delen in binnen de dinosauriers, maar dat is intussen wel algemeen bekend. Formeel zijn de dinosauriers dus niet uitgestorven: ze zitten in de bomen en zingen. De niet-vogel dino’s zijn uitgestorven.

De walvissen worden moleculaire binnen de evenhoevigen ingedeeld, met de nijlpaarden als zustergroep: en dat betekent natuurlijk dat walvissen evenhoevigen zijn.

figuur-19-macro-2-fh-04_f10

Figuur 19. Walvissen worden moleculair ingedeel binnen de evenhoevigen: links tabel met genetische afstand, rechts indelingsboom (Freeman & Herron 2007). Indeling op betacaseine.

figuur-20-macro-2-arnason-gene-fig-2-mt-dna-cetartiodactyla

figuur 20. Moleculaire indeling op mtDNA: deel van de indeling van de placentale zoogdieren door Arnason et al (2008). De walvissen (rode stip) worden ingedeeld binnen de evenhoevigen (groene stip).

De indeling van de fossielen is dezelfde:

figuur-21-macro-2-boisserie-walvissen-tussen-fossielen

Figuur 21. Fossiel zijn de Anthracoteren de zustergroep van de nijlpaarden, en de walvissen de zustergroep van de nijlpaarden + Anthracotheren; fossiel worden al deze beesten ingedeeld binnen de evenhoevigen. Lichte lijn: lay-out van de indelingsboom. Donkere lijn: tijd van voorkomen van in de indeling voorkomende soort. Grijs: geeft groep aan. ( Boisserie et al 2005).

Er is een morfologisch kenmerk dat alleen bij de walvissen voorkomt en niet bij de andere huidige placentale zoogdieren. Het heet involucrum, en is een soort verdikking van het kapsel om het middenoor. Dit kenmerk komt ook voor in het fossiel Pakicetus uit het Eoceen: en daarom werd geconcludeerd dat Pakicetus ingedeeld moest worden bij de walvissen. Verder graven leverde de poten van Pakicetus op: een landbeest en een hoefdier. Dat Pakicetus een hoefdier bleek te zijn was nogal spectaculair (Thewissen et al 2001: er is ook een Noorderlicht programma hierover).

De vormverandering van de walvissen loopt (heel erg schematisch! er zijn veel meer beesten bekend):

figuur-23a-macro-2-fh-04_f12figuur-23b-macro-2-fh-02_f13

Figuur 23 Fossiele walvissen.

In figuur 7 staat de moleculaire indeling van de eierleggende zoogdieren, de buideldieren en de placentale zoogdieren. Alle huidige zoogdieren worden samen met een redelijk aantal fossiele soorten, uit het mesozoicum voornamelijk, ingedeeld binnen de zoogdiervormigen. De zoogdiervormigen worden ingedeeld binnen de therapsida, die met een volledig verouderde naam zoogdierachtige reptielen hebben geheten.

Er zijn nu 310 geslachten zoogdiervormigen uit het mesozoicum bekend. De indeling van de fossiele zoogdiervormigen is volgens Luo (2007):

figuur-24-macro-2-luo-nature-december-2007-figure-1-nature06277-f1_2

Figuur 24. Indeling van de fossiele zoogdiervormigen. a: soorten en groepen. b: indeling waarbij schematisch de diversiteit binnen de groep is weergegeven, voor zo ver bekend. Rood: placentale zoogdieren en fossiele verwanten. Blauw: buideldieren en fossiele verwanten. Groen: eierleggende zoogdieren en fossiele verwanten. Geel uitgestorven groepen die binnen de omschrijving zoogdier vallen, als zoogdier op grond van de huidige eierleggende zoogdieren, buideldieren en placentale zoogdieren wordt gedefinieerd. Donkerblauw: stam zoogdieren.

De indeling van de fossiele zoogdieren komt overeen met de indeling van de huidige zoogdieren. Veranderingen in morfologie, als structuur van het middenoor en kenmerken van het gebit, zijn te volgen over deze indeling.

DEEL IV

Dat zijn de patronen bij de indeling van soorten in de biologie. Er zijn meer patronen: in overeenkomst van genen tussen groepen soorten, in overeenkomst in genexpressie tussen groepen soorten, in genfamilies, in vergelijkende anatomie, in ontwikkeling, in ecologie, …, maar ik laat het hierbij.

Wat heb ik laten zien?

1 het is mogelijk alle levende organismen in te delen op moleculaire overeenkomst

2 dat geeft een hiërarchische indeling over de levende wezens, met groepen binnen groepen, steeds herhaald.

3 moleculair, morfologisch en fossiel geeft dezelfde indeling

De hiërarchische indeling laat zien welk organisme het meest overeenkomt met welk ander organisme, welke groep overeenkomt met welke andere groep, welke groep een onderdeel is van een wijdere groep, welke groep een nauwere groep omvat. Al die indeling werkt met overeenkomst.

Waar komt overeenkomst vandaan? Er zijn twee waarneembare bronnen van overeenkomst, levenswijze en verwantschap. Een moleculaire indeling vermijdt levenswijze. Verwantschap geeft een duidelijke verklaring van de indeling. Verwantschap is het gevolg van gedeelde afstamming van een gezamenlijke voorouder. De katten hebben een gezamenlijke voorouder, de roofdieren hebben een gezamenlijke voorouder, de placentale zoogdieren hebben een gezamenlijke voorouder, (etc). De indeling wijst op gedeelde gezamenlijke afstamming van alle levende wezens.

DEEL V

Iedereen, inclusief creationisten, aanvaardt de indeling van de katten (figuur 4) als een weergave van verwantschap. De kattensoorten binnen de huiskatgroep zijn verwant met elkaar, de huiskatgroep is verwant met de zustergroep van de luipaardkatten, die twee samen hebben de puma-cheetahgroep als meest verwante zustergroep, en zo verder, tot de Grote Katten elk even verwant zijn met elke Kleine Kat. Binnen de katten wordt verwantschap als gezamenlijke afstamming geinterpreteerd, door iedereen.

De daaropvolgende moleculaire indelingen werken precies hetzelfde als de moleculaire indeling van de katten. Daarmee is het niet mogelijk de moleculaire indeling van de katten wel als verwantschap maar de moleculaire indeling van de roofdieren niet als verwantschap te interpreteren. En ook is het daarmee niet mogelijk de moleculaire indeling van de katten wel als verwantschap maar de moleculaire indeling van de ordes van de zoogdieren niet als verwantschap te interpreteren. Weigeren de moleculaire indeling van de roofdieren, de zoogdieren als verwantschap te interpreteren zou een andere interpretatie leggen op zelfde materiaal. De indeling laat duidelijk zien dat het idee van gescheiden basistypen geen grond heeft.

Het creationistische boek van Junker & Scherer (2006) zegt op blz 305:

“Als er een algemene evolutie van organismen zou bestaan, zouden de vele soorten minstens macro-taxonomisch in een boomvormige structuur en daarmee in een hiërarchisch, compact systeem ingepast moeten kunnen worden. Dit is tot op zekere hoogte mogelijk, maar er zijn over de gehele linie zwaarwegende uitzonderingen waarbij dit niet lukt.”.

Inpassing in een hiërarchisch, compact is in tegenstelling tot de bewering van J&S over de hele linie mogelijk. J&S noemt niet welke de ‘zwaarwegende uitzonderingen’ zijn, of waar het ‘over de gehele linie’ op slaat, maar even later verwijst J&S naar figuur 16.35 op blz 315. Dat is een figuur die de relaties tussen de groepen van de geleedpotigen onderling (de insecten, duizendpoten, kreeften, cheliceraten) en de fluweelwormen beoogt aan te geven. De figuur komt uit een wetenschappelijk boek uit 2001 over de techniek van het indelen.

figuur-25-macro-2-js-figuur-1635-blz-315-mod-ekl-16-35-g

Figuur 25 = figuur 16.35 J&S. Bijschrijft in J&S: “Relaties tussen organismen op basis van overeenkomsten kunnen als netwerk voorgesteld worden. Als voorbeeld zijn de verwantschapsrelaties tussen arthropoden (geleedpotigen) weergegeven. Afhankelijk van het gehanteerde kenmerk ontstaan verschillende groepen. De bijbehorende onderzoekingen stammen uit de 1990-er jaren.”

Als er “afhankelijk van het gehanteerde kenmerk .. verschillende groepen (ontstaan)” is er geen netwerk, maar een serie alternatieve hypothesen.

Hierboven, in figuur 17 en 18, staat de indeling van de geleedpotigen. Een dergelijke indeling, maar minder mooi weergegeven, was ook in 2006 bekend.

Ook benadrukt Junker & Scherer convergentie. Convergentie betekent dat de levenswijze weerspiegeld wordt in de morfologie. Walvissen, ichthyosaurs, haaien en tuna’s zijn convergent in lichaamsvorm: stroomlijn voor snelle zwemmer, maar verder verschillend. De mierenegel legt eieren, de numbat is een buideldier, de miereneter hoort bij de Xenarthra, het schubdier bij de Laurasiatheria, het aardvark bij de Afrotheria (zie figuur 6 voor de hoofdgroepen van de placentale zoogdieren); ze eten mieren of termieten, hebben een spitse snuit met gereduceerde tanden en een lange tong. Hier is het duidelijk dat de levenswijze de morfologie bepaalt. Er is niets bekend over de genetische achtergrond van deze overeenkomst in morfologie. Convergentie is overal: dezelfde ecologische niche op een andere plaats geeft een min of meer hetzelfde beest uit een andere groep een opening.

Junker & Scherer doen alsof convergentie voor de reconstructie van de fylogenie een groot struikelblok is. Dat is niet correct: morfologische convergentie wordt ondervangen door moleculaire fylogenie. Moleculaire convergentie in sommige eiwitten (die ook bestaat) wordt ondervangen door moleculaire fylogenie op het geheel van het DNA. Convergentie valt te herkennen. Morfologische convergentie is niet bestand tegen studie van morfologisch detail: de tracheeën van insecten en duizendpoten verschillen in embryologie en bouw, het vierkamerige hart van vogels en zoogdieren verschilt in embryologische ontwikkeling, een walvis golft op/neer en een vis links/rechts – de walvis galoppeert, en de kiezen van een Tasmaanse tijger verschillen van die van de placentale roofdieren.

*********

Voor namen van beesten zie wikipedia

-Adoutte, A., G. Balavoine, N. Lartillot, O. Lespinet, B. Prud’homme, & R. de Rosa. 2000. The new animal phylogeny: Reliability and implication. PNAS 97: 4453-4456.

-Arnason, U., J.A. Adegoke, A. Gullberg, E.H. Harley, A. Janke, M. Kullberg, 2008. Mitogenomic relationships of placental mammals and molecular estimates of their divergences. Gene 421:37–51

-Blair, J.E., & S.B. Hedges, 2005. Molecular phylogeny and divergence times of deuterostome animals. Molecular biology and evolution 22: 2275-2284.

-Boisserie, J-R, F Lihoreau & M Brunet, 2005. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. PNAS 102: 1537-1541

-de Muizon, 2001. Walking with whales. Nature 413: 259-260.

-Desmond E, Brochier-Armanet C, Forterre P, et al. 2011. On the last common ancestor and early evolution of eukaryotes: reconstructing the history of mitochondrial ribosomes. Researches in microbiology: 162: 53-70

-Eizirik, E., W.J. Murphy, K.P. Koepfli, W.E. Johnson, J.W. Dragoo, R.K.Wayne, en S.J. O’Brien, 2010. Pattern and timing of the diversification of the mammalian order Carnivora inferred from multiple nuclear gene sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 56: 49-63.

Freeman, S., & J.C. Herron, 2007. <i>Evolutionary Analysis</i> 4th edition. Pearson Education Inc. ISBN 978-0-13-239789-6.

-Hackett, S.J., et al., 2008. A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history. Science 320: 1763-1768.

-Johnson, W.E., E. Eizirik, J. Pecon-Slattery,W.J. Murphy, A. Antunes, E. Teeling, S.J. O’Brien, 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science 311; 73-77.

-Luo, Z-X., 2007. Transformation and diversification in early mammal evolution. Nature 450:1011-1019.

-Mattern, M.Y., & D.A.. McLennan, 2000. Phylogeny and Speciation of Felids. Cladistics 16: 232–25

-Minelli, A. 2009. <i>Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution.</i> Oxford University Press. ISBN 978-0-19-856621-2

-Nishihara, H., M.Hasegawa, & N. Okada, 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalian revealed by tracking ancient retroposon. PNAS 103:9929-9934.

-Putnam, N.H., Butts T, Ferrier DEK, et al., 2008. The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype. Nature 453: 1064-1075

-Raible F, Tessmar-Raible K, Osoegawa K, et al., 2005. Vertebrate-type intron-rich genes in the marine annelid <i>Platynereis dumerilii</i>. Science 310: 1325-1326

-Regier J.C., J.W. Shultz, A. Zwick, A. Hussey, B.Ball, R. Wetzer, J.W. Martin & C.W. Cunningham, 2010. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature 463:1079-1084.

-van Rheede T, Bastiaans T, Boone DN, Hedges SB, de Jong WW, & Madsen O. 2006. The platypus is in its place: Nuclear genes and indels confirm the sister group relation of monotremes and therians. Molecular Biology and Evolution 23: 587-597

-Zardoya R, & A. Meyer, 2001. The evolutionary position of turtles revised. Naturwissenschaften 88: 193-200.

<–>

Please follow and like:
error

11 gedachten over “Gastblog macroevolutie – 2”

  1. Bedankt, Rene.
    Ik zie dat figuur 7 (dat zijn placentale zoogdieren, buideldieren en eierleggende zoogdieren) ontbreekt, en dat figuur 21 (indeling fossielen walvis nijlpaard anthracotheren) met bijschrift er twee keer inzit.

  2. in deel II: “De indeling van de vertebraten in klassen en onderklassen (figuur 8) ” wordt 8 vervangen door een pictogram, wat niet de bedoeling is.

  3. Mooi stuk Gerdien.
    Ik heb een opmerking. In het begin schrijf je “Mutaties van basen zijn grotendeels selectief neutraal, en van de afwezigheid van selectie wordt gebruik gemaakt. ”
    In figuur 4-13 wordt een Moleculaire indeling gegeven, ik weet niet of dat op neutraal DNA gebaseerd is.
    Figuur 14 Alle organismen, op ribosomaal RNA ingedeeld, Figuur 15. Alle organismen ingedeeld op 31 universele genen, figuur 20. Moleculaire indeling op mtDNA.
    Er wordt dus gebruik gemaakt van DNA dan waarschijnlijk niet neutraal is: rRNA, 31 universele genen, mtDNA.

  4. Genetische variatie in mtDNA staat te boek als neutraal, evenals variatie in ribosomaal RNA. De 31 universele genen zijn voor ook groot deel ook ribosomaal RNA. Het is niet de vraag of er op ribosomaal RNA geselecteerd wordt – dat zal wel, het is een van de meest conserved eiwitten, daarom wordt het ook voor de diepe splitsingen gebruikt – maar of de variatie die ondanks de selectie op de functie van het rRNA bestaat neutraal is.

  5. Figuur 13 is een plaatje uit Desmond et al 2011; op grond van een aantal studies uit de laatste 10 jaar. De Unikont / Bikont splitsing komt in alle studies terug. Dat betekent dat planten en dieren in verschillende hoofdgroepen zitten, terwijl de schimmels en de dieren in dezelfde club uitkomen.

  6. Hoeveel duidelijker en bondiger kan een mens verzamelde kennis aangeboden krijgen.
    Gerdien , zeer bedankt !

    En hoe pijnlijk dramatisch verschrompelt hierbij vergeleken de nepkennis die op andere plekken wordt aangeboden:

    “Zowel honden, wolven, hyena’s en andere soorten hebben als voorouder de wolfachtige (en niet de huidige wolf).”
    (Rinus Kiel op Creatie Info.)

    http://www.creatie.info/component/content/article/1-het-laatste-nieuws/465-evolutie-zo-zit-het.html

    “De walvis en de haai zijn beide vissen. Doch de walvis is een zoogdier…”
    (CreaBel)

    http://www.creabel.org/index.php?id=121

    En deze mensen dringen aan op het opnemen van het creationisme in het onderwijsprogramma om een ‘goede balans’ te krijgen ‘tussen de verschillende theorieën’.
    Dat grenst m.i. toch aan kindermishandeling.

  7. Die hyena als behorend bij de familie Hondachtigen staat ook in een van de boeken van Ouweneel, De Ark in de Branding, 1976, blz 91. Ouweneel had het vast niet nagekeken. In 1976 behoorden de hyena’s ook al tot de andere hoofdclub binnen de roofdieren: ik ben er direct over gevallen.

  8. Rob, die eerste pagina waar je naar verwees is werkelijk tenenkrommend en zit zo vol onzin dat ik m’n ogen uitkeek … nepkennis is nog vriendelijk uitgedrukt.

    Ik viel natuurlijk onmiddelijk over de uitspraak “Afgezien natuurlijk van het feit, dat alle parameters in de kosmologie vervelend eentonig wijzen op een jong heelal.”, wat ‘natuurlijk’ helemaal niet zo is: alles wijst op 13-14 miljard jaar.

    Lezers van dit blog zullen onmiddelijk stuiteren bij een losse opmerking als “De kans dat de eenvoudigste prokaryote cel door toeval kan ontstaan is ergens in de buurt van 1:10130, of zo.”, wat volledig uit de lucht komt vallen en nergens op gebaseerd is.

    Bah.

  9. @Eelco,

    Bij mij begint het stuiteren nog niet eens bij zo’n idioot getal maar al bij uitdrukkingen als ‘de kans dat iets toeval is’.

Reacties zijn gesloten.